Thực đơn
Lịch sử sinh học
Vào đầu thế kỷ 20, nghiên cứu sinh học đa phần mang tính chuyên nghiệp và hàn lâm. Hầu hết các tác phẩm vẫn được viết với góc nhìn lịch sử tự nhiên, tức là nhấn mạnh phân tích hình thái và phát sinh chủng loại trên những các dữ liệu thu được từ thực nghiệm. Tuy nhiên, các nhà sinh lý học và nhà phôi học thực nghiệm phản đối thuyết duy sinh ngày càng có sức ảnh hưởng, đặc biệt là ở châu Âu. Thành công to lớn của các phương pháp tiếp cận thực nghiệm đối với sự phát triển, di truyền và trao đổi chất trong những năm 1900 và 1910 đã chứng minh sức mạnh của thí nghiệm trong sinh học. Trong những thập kỷ tiếp theo, thực nghiệm đã thay thế lịch sử tự nhiên, trở thành phương thức chủ đạo trong nghiên cứu sinh học.[63][64]
Vào đầu thế kỷ 20, các nhà tự nhiên học đã phải đối mặt với áp lực ngày càng tăng để tăng thêm sự chặt chẽ và tính thực nghiệm trong phương pháp của họ, giống như các ngành sinh học trong-phòng-thí-nghiệm mới nổi đã thực hiện. Bộ môn sinh thái học xuất hiện như là sự kết hợp của địa sinh học với khái niệm chu trình sinh địa hóa được tiên phong bởi các nhà hóa học. Các nhà sinh học thực địa đã phát triển các phương pháp định lượng như ô tiêu chuẩn và sử dụng các thiết bị phòng thí nghiệm phù hợp cho lĩnh vực này, tách biệt công trình của họ khỏi cách nghiên cứu lịch sử tự nhiên truyền thống. Các nhà động vật học và thực vật học cũng cố gắng hết sức để giảm thiểu sự khó lường và nhiễu động khi nghiên cứu về thế giới sống: thực hiện các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm và nghiên cứu trên các môi trường tự nhiên bán kiểm soát như vườn. Các tổ chức mới ra đời như Trung tâm Carnegie cho Tiến hóa Thực nghiệm và Phòng thí nghiệm Sinh học biển đã tạo ra nhiều môi trường nghiêm ngặt để nghiên cứu các sinh vật trong toàn bộ vòng đời của chúng.[65]
Sự biến đổi của một cánh rừng Taiga một năm, hai năm và ba năm (từ trái qua phải) sau khi xảy ra cháy rừng, một ví dụ của diễn thế sinh thái.Khái niệm diễn thế sinh thái, được tiên phong đưa ra vào những năm 1900 và 1910 bởi Henry Chandler Cowles và Frederic Clements, là rất quan trọng trong những nghiên cứu buổi đầu về sinh thái học thực vật.[66] Các phương trình toán học cho quan hệ vật dữ-con mồi của Alfred Lotka, các nghiên cứu của G. Evelyn Hutchinson về địa lý sinh học và địa lý sinh hóa học của các hồ và sông (hồ học) và các nghiên cứu về chuỗi thức ăn của Charles Elton là tiên phong trong các phương pháp định lượng đang phát triển. Sinh thái học đã trở thành một môn học độc lập vào khoảng những năm 1940 và 1950 sau khi Eugene P. Odum tổng hợp nhiều khái niệm về sinh thái học hệ sinh thái, đặt sự tương tác giữa các tổ chức sinh vật (đặc biệt là mối quan hệ vật chất và năng lượng) vào trung tâm của bộ môn.[67]
Vào những năm 1960, khi các nhà lý thuyết tiến hóa khám phá khả năng là có nhiều đơn vị chọn lọc, các nhà sinh thái học đã chuyển sang các cách tiếp cận từ góc nhìn tiến hóa. Trong sinh thái học quần thể, tranh luận về chọn lọc nhóm diễn ra không lâu nhưng khá mạnh mẽ; đến năm 1970, hầu hết các nhà sinh học đều đồng ý rằng: chọn lọc tự nhiên hiếm khi hiệu quả với các cấp độ lớn hơn cá thể. Tuy nhiên, sự tiến hóa của các hệ sinh thái đã trở thành một trọng tâm nghiên cứu lâu dài. Ngành sinh thái học cũng phát triển nhanh chóng với sự nổi lên của các phong trào môi trường. Chương trình Sinh học Quốc tế đã cố gắng áp dụng các phương pháp của khoa học lớn ("Big Science", đã rất thành công trong vật lý) vào hệ sinh thái và các vấn đề môi trường cấp bách. Những nỗ lực độc lập ở quy mô nhỏ hơn như địa lý sinh học đảo và rừng thí nghiệm Hubbard Brook cũng giúp xác định lại phạm vi của một ngành học ngày càng đa dạng.[68]
Năm 1900 được gọi là tái khám phá Mendel: Hugo de Vries, Carl Correns và Erich von Tschermak, độc lập với nhau, đã tìm ra những quy luật di truyền Mendel (vốn không thực sự có trong tác phẩm của Mendel).[69] Ngay sau đó, các nhà sinh học tế bào đã đề xuất rằng nhiễm sắc thể chính là vật chất di truyền. Trong khoảng thời gian từ 1910 đến 1915, Thomas Hunt Morgan và những cộng sự "ruồi học" khác đã gộp cả hai ý tưởng này - vốn đều gây tranh cãi - thành cái gọi là quy luật "di truyền nhiễm sắc thể Mendel".[70] Họ đã định lượng hiện tượng di truyền liên kết và cho rằng các gen nằm trên nhiễm sắc thể như hạt cườm đính trên sợi dây; các nhà nghiên cứu cũng đưa ra giả thuyết về trao đổi chéo để giải thích hiện tượng liên kết và xây dựng bản đồ di truyền của ruồi giấm Drosophila melanogaster, loài sau này trở thành một sinh vật mô hình được sử dụng rộng rãi.[71]
Hình minh họa của Thomas Hunt Morgan về quá trình trao đổi chéo, một phần trong lý thuyết di truyền nhiễm sắc thể Mendel.Hugo de Vries đã cố gắng liên kết thuyết di truyền mới với sự tiến hóa. Dựa trên công trình của mình với di truyền và lai tạo, ông đã đề xuất một lý thuyết về đột biến, được chấp nhận rộng rãi vào đầu thế kỷ 20. Học thuyết tiến hóa Lamarck, hay lý thuyết thừa kế các đặc điểm tập nhiễm cũng thu hút nhiều người ủng hộ. Học thuyết Darwin giờ được coi là không phù hợp khi xét những tính trạng biến đổi liên tục dường như chỉ có một phần là do di truyền, được nghiên cứu bởi các nhà sinh học thống kê. Trong những năm 1920 và 1930, với sự đồng thuận về thuyết nhiễm sắc thể Mendel, bộ môn di truyền học quần thể với các công trình của Ronald Fisher, John Haldane và Sewall Wright, đã thống nhất ý tưởng tiến hóa bằng cách gộp thuyết chọn lọc tự nhiên với di truyền học Mendel, tạo thành thuyết tiến hóa tổng hợp hiện đại. Lý thuyết kế thừa các tính trạng tập nhiễm đã bị gạch bỏ hoàn toàn, bên cạnh đó, những học thuyết về đột biến cũng đang phát triển cùng với những tiến bộ trong di truyền học.[72]
Trong nửa sau của thế kỷ, những ý tưởng về di truyền quần thể bắt đầu được áp dụng trong các lĩnh vực mới như di truyền học tập tính, xã hội học và đặc biệt ở con người, tâm lý học tiến hóa. Trong những năm 1960, Hamilton và những nhà khoa học khác đã phát triển các lý thuyết trò chơi để giải thích hiện tượng "vị tha" khi nhìn từ góc độ tiến hóa thông qua chọn lọc theo dòng dõi. Lý thuyết về nguồn gốc của các sinh vật bậc cao thông qua nội cộng sinh, và các cách tiếp cận đối lập với tiến hóa phân tử với quan điểm tập trung vào gen (được coi là nguyên nhân chính của tiến hóa) và học thuyết trung tính (đưa phiêu bạt di truyền trở thành một nhân tố chính trong tiến hóa) đã tạo nên những cuộc tranh luận không có hồi kết về mối cân bằng thích hợp giữa sự thích nghi và sự ngẫu nhiên trong tiến hóa.[73][74]
Vào những năm 1970, Stephen Jay Gould và Niles Eldredge đã đề xuất lý thuyết về trạng thái cân bằng ngắt quãng khi xem xét hồ sơ hóa thạch: sinh vật chủ yếu là không biến đổi trong đại đa số thời gian và hầu hết các thay đổi tiến hóa chỉ xảy ra nhanh chóng trong khoảng thời gian tương đối ngắn.[75] Năm 1980, Luis Alvarez và Walter Alvarez đã đưa ra giả thuyết rằng một va chạm thiên thạch là nguyên nhân gây ra hiện tượng tuyệt chủng kỷ Creta-Paleogene.[76] Cũng vào đầu những năm 1980, phân tích thống kê về hồ sơ hóa thạch ở các sinh vật biển do Jack Sepkoski và David Raup đã giúp đánh giá chính xác hơn về tầm quan trọng của các sự kiện tuyệt chủng hàng loạt đối với lịch sử sự sống trên Trái đất.[77]
Vào cuối thế kỷ 19, tất cả các con đường chính của quá trình chuyển hóa thuốc đã được phát hiện, cũng như những phác thảo về chuyển hóa protein và axit béo và tổng hợp urê.[78] Trong những thập niên đầu của thế kỷ 20, các thành phần vi lượng trong chế độ dinh dưỡng ở người, các vitamin, bắt đầu được phân lập và tổng hợp. Các kỹ thuật trong phòng thí nghiệm được cải tiến như sắc ký và điện di đã dẫn đến những tiến bộ nhanh chóng trong hóa học sinh lý học - và giống như hóa sinh học - bộ môn này dần tách khỏi nguồn gốc y tế ban đầu của mình. Trong những năm 1920 và 1930, các nhà hóa sinh học do Hans Krebs và vợ chồng Carl và Gerty Cori dẫn đầu đã bắt đầu khám phá ra nhiều quá trình trao đổi chất là trung tâm của sự sống: chu trình axit citric, quá trình tân tạo đường và đường phân, và tổng hợp steroid và porphyrin. Giữa những năm 1930 và 1950, Fritz Lipmann và những nhà khoa học khác đã xác định vai trò của ATP là chất mang năng lượng chung trong tế bào và ty thể được gọi là "nhà máy năng lượng" của tế bào. Các nghiên cứu sinh hóa truyền thống như vậy vẫn tiếp tục được theo đuổi trong suốt thế kỷ 20 và đến thế kỷ 21.[79]
Cùng với sự phát triển của di truyền học cổ điển, nhiều nhà sinh học - cộng với các nhà vật lý học trong lĩnh vực này - đã theo đuổi câu hỏi về gen và bản chất vật lý của nó. Warren Weaver, người đứng đầu bộ phận khoa học của Quỹ Rockefeller - một tổ chức nổi tiếng trong việc tài trợ cho các lĩnh vực khoa học, đã đặt ra thuật ngữ sinh học phân tử cho những phương pháp này vào năm 1938. Nhiều đột phá sinh học quan trọng trong những năm 1930 và 1940 đã được tài trợ bởi Quỹ Rockefeller.[80][81]
Giống như ngành hóa sinh, các ngành khoa học về vi khuẩn học và virus học (sau này được kết hợp thành ngành vi sinh vật học), vốn đang nằm trung gian giữa khoa học và y học, đã phát triển nhanh chóng vào đầu thế kỷ 20. Việc phân lập thành công thực khuẩn thể (phage) nhờ công của Félix d'Herelle trong Thế chiến I đã khởi động một phong trào nghiên cứu lâu dài tập trung vào phage và vi khuẩn mà chúng xâm nhiễm.[82]
Phát triển các sinh vật tiêu chuẩn, đồng nhất về mặt di truyền nhằm tạo ra các kết quả thí nghiệm đáng tin cậy là nhiệm vụ cấp bách cho sự phát triển của di truyền phân tử. Sau những nghiên cứu ban đầu với ruồi giấm và ngô, việc sử dụng các hệ thống mô hình đơn giản hơn, chẳng hạn như mốc bánh mì Neurospora crassa, đã bắc cầu nối giữa di truyền với sinh hóa, nổi bật nhất là với giả thuyết một gen-một enzyme của Beadle và Tatum vào năm 1941. Nghiên cứu di truyền trên các dạng sống đơn giản hơn nữa như virus khảm thuốc lá và phage, với sự hỗ trợ bởi các công nghệ mới như kính hiển vi điện tử và máy siêu ly tâm, đã khiến các nhà khoa học phải suy nghĩ về ý nghĩa và bản chất của "sự sống". Sự di truyền virus và tái tạo cấu trúc tế bào nucleoprotein bên ngoài nhân ("plasmagene") là phức tạp hơn nhiều so với lý thuyết nhiễm sắc thể Mendel đang được công nhận.[83][84]
"Luận thuyết trung tâm của sinh học phân tử" được đề xuất bởi Francis Crick vào năm 1958. Đây là sơ đồ Crick dùng để miêu tả về cách ông quan niệm về luận thuyết trung tâm vào thời điểm đó.[85] Các đường liền nét thể hiện các cách truyền thông tin đã biết (vào năm 1958) và các đường đứt nét biểu thị các con đường chưa được biết.Vào năm 1943, Oswald Avery chỉ ra rằng: DNA có khả năng là vật liệu di truyền của nhiễm sắc thể, chứ không phải protein. Vấn đề này đã được giải quyết dứt điểm với thí nghiệm Hershey-Chase năm 1952, đây cũng là một trong nhiều đóng góp của một nhóm các nhà khoa học xoay quanh nhà vật lý-sinh học Max Delbrück hay còn được gọi là "nhóm phage". Năm 1953, James Watson và Francis Crick, dựa trên công trình của Maurice Wilkins và Rosalind Franklin, cho rằng cấu trúc của DNA là một chuỗi xoắn kép. Trong bài báo nổi tiếng "Cấu trúc phân tử của axit nucleic", Watson và Crick đã rụt rè viết rằng, "Chúng tôi cũng muốn nêu ra rằng sự kết cặp đặc hiệu mà chúng tôi đề xuất có thể ngay lập tức gợi ý một cơ chế sao chép có thể có cho vật liệu di truyền".[86] Sau năm 1958, thí nghiệm Meselson-Stahl đã khẳng định: DNA sao chép theo mô hình bán bảo toàn. Một điều rõ ràng với hầu hết các nhà sinh học là: trình tự axit nucleic phải bằng cách nào đó xác định trình tự axit amin trên protein; với câu hỏi này, nhà vật lý George Gamow đề xuất rằng: có một bộ mã di truyền cố định là cầu nối giữa protein và DNA. Từ năm 1953 đến 1961, do hiểu biết về trình tự sinh học là rất ít ỏi, bất kể là DNA hoặc protein, cộng với sự phức tạp khi khám phá ra vai trò trung gian của RNA, đề xuất một bộ mã hợp lý gần như là bất khả thi. Để thực sự hóa giải được loại mật mã bí ẩn này, một loạt các thí nghiệm quy mô lớn về sinh hóa và di truyền vi khuẩn đã được thực hiện từ năm 1961 đến năm 1966, quan trọng nhất là công trình của Nirenberg và Khorana.[87]
Bên cạnh khoa Sinh học tại Caltech, Phòng thí nghiệm Sinh học Phân tử (và tiền thân của nó) tại Cambridge và một số tổ chức khác, như Viện Pasteur trở thành một trung tâm lớn cho nghiên cứu ngành sinh học phân tử vào cuối những năm 1950.[88] Các nhà khoa học tại Cambridge, với đầu tàu là Max Perutz và John Kendrew, đã tiến vào địa hạt của ngành sinh học cấu trúc đang phát triển nhanh chóng, kết hợp tinh thể học tia X cùng mô hình phân tử hóa và khả năng tính toán mới của điện toán kỹ thuật số (hưởng lợi trực tiếp và gián tiếp từ tài trợ quân sự cho khoa học). Một số nhà hóa sinh do Frederick Sanger dẫn đầu sau đó đã tham gia phòng thí nghiệm Cambridge, tập hợp các nghiên cứu về cấu trúc và chức năng của các hợp chất polymer.[89] Tại Viện Pasteur, François Jacob và Jacques Monod đã kế thừa thí nghiệm PaJaMo vào năm 1959 với một loạt các bài báo liên quan đến operon lac, thiết lập nên khái niệm điều hòa biểu hiện gen và xác định được thứ mà ngày nay gọi là RNA thông tin.[90] Vào giữa những năm 1960, cốt lõi kiến thức của sinh học phân tử - mô hình cho cơ sở phân tử của quá trình trao đổi chất và sinh sản - đã gần như hoàn thành.[91]
Cuối những năm 1950 đến đầu những năm 1970 là thời kỳ nghiên cứu mạnh mẽ và mở rộng các cơ sở cho sinh học phân tử, bộ môn đang dần dần trở nên hoàn chỉnh và mạch lạc. Trong thời kỳ mà nhà sinh học E. O. Wilson gọi là "Cuộc chiến phân tử", số lượng phương pháp và nhà nghiên cứu sinh học phân tử tăng lên với tốc độ đáng kinh ngạc, gần như thống trị các khoa và thậm chí toàn bộ ngành học.[92][93] Phân tử hóa đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong di truyền học, miễn dịch học, phôi học và khoa học thần kinh. Ý tưởng cho rằng sự sống được lập trình bởi một "chương trình di truyền" - như cách nói ẩn dụ của Jacob và Monod khi chứng kiến sự phát triển của khoa học máy tính và điều khiển học - là một cách nhìn nhận có nhiều ảnh hưởng.[93] Đặc biệt, miễn dịch học đã được kết nối với sinh học phân tử với cây cầu là những phát kiến: lý thuyết chọn lọc dòng được phát triển bởi Niels Jerne và Frank Macfarlane Burnet vào giữa những năm 1950 đã giúp làm sáng tỏ các cơ chế tổng hợp protein.[94]
Những nỗ lực chống lại sức ảnh hưởng ngày càng lớn của sinh học phân tử có thể được thấy rõ ràng trong ngành sinh học tiến hóa. Giải trình tự protein có tiềm năng lớn để trở thành phương thức nghiên cứu định lượng cho tiến hóa (thông qua giả thuyết đồng hồ phân tử), nhưng các nhà sinh học tiến hóa hàng đầu đã đặt câu hỏi về mối liên quan của sinh học phân tử trong việc trả lời các câu hỏi lớn về nguyên nhân tiến hóa. Các khoa và ngành bị phá vỡ khi các nhà sinh học nghiên cứu tập trung vào sinh vật (thay vì phân tử) khẳng định tầm quan trọng và tính độc lập của họ: Theodosius Dobzhansky đã đưa ra tuyên bố nổi tiếng rằng "không có gì trong sinh học có ý nghĩa nếu không được đặt dưới ánh sáng của tiến hóa" như là một phản ứng đối với thách thức phân tử. Vấn đề càng trở nên nghiêm trọng hơn sau năm 1968. Học thuyết tiến hóa phân tử trung tính của Motoo Kimura cho rằng chọn lọc tự nhiên không phải là nguyên nhân phổ biến của tiến hóa, ít nhất là ở cấp độ phân tử, và tiến hóa phân tử có thể là một quá trình khác biệt cơ bản với tiến hóa hình thái (giải quyết "nghịch lý phân tử/hình thái" này là trọng tâm chính của nghiên cứu tiến hóa phân tử từ những năm 1960).[95]
Công nghệ sinh học theo nghĩa rộng là một phần quan trọng của sinh học kể từ cuối thế kỷ 19. Với quá trình công nghiệp hóa trong sản xuất bia và nông nghiệp, các nhà hóa học và nhà sinh học đã nhận thức được tiềm năng to lớn của các quá trình sinh học mà con người có thể kiểm soát. Đặc biệt, quá trình lên men đã chứng minh được lợi ích của mình cho các ngành công nghiệp hóa học. Đến đầu những năm 1970, một loạt các công nghệ sinh học đã được phát triển, từ các loại thuốc như penicillin và steroid đến các loại thực phẩm như Chlorella và protein đơn bào cho đến hỗn hợp ethanol, cũng như một loạt các loại cây trồng lai tạo năng suất cao và công nghệ nông nghiệp, tiền đề cho Cách mạng Xanh nổi tiếng.[96]
Công nghệ sinh học theo nghĩa hiện đại của kỹ thuật di truyền có điểm khởi đầu vào những năm 1970, với việc phát minh ra các kỹ thuật DNA tái tổ hợp.[97] Các enzyme giới hạn đã được phát hiện và phân loại vào cuối những năm 1960, tiếp bước của các kỹ thuật như phân lập, nhân bản và tổng hợp các gen virus. Bắt đầu với phòng thí nghiệm của Paul Berg vào năm 1972 (được hỗ trợ enzyme EcoRI từ phòng thí nghiệm của Herbert Boyer, xây dựng công trình với ligase từ phòng thí nghiệm của Arthur Kornberg), các nhà sinh học phân tử đã thành công tạo ra sinh vật chuyển gen đầu tiên. Ngay sau đó, những người khác bắt đầu sử dụng các vector plasmid và chèn gen kháng kháng sinh, làm tăng đáng kể phạm vi của các kỹ thuật tái tổ hợp.[98]
Cảnh giác với những nguy cơ tiềm ẩn (đặc biệt là với khả năng vi khuẩn có thể mang gen gây ung thư do virus cài vào), những người cả trong và ngoài cộng đồng khoa học đã phản ứng với những phát triển này với cả sự nhiệt tình và sợ hãi. Các nhà sinh học phân tử nổi tiếng do Berg dẫn đầu đã đề xuất một lệnh cấm tạm thời về nghiên cứu DNA tái tổ hợp cho đến khi những nguy hiểm có thể được đánh giá và các chính sách có thể được ban hành. Lệnh cấm này nhìn chung đã được tôn trọng, cho đến khi những người tham gia Hội nghị Asilomar về DNA tái tổ hợp năm 1975 đề ra các khuyến nghị chính sách và kết luận rằng công nghệ này có thể được sử dụng một cách an toàn.[99][100][101]
Sau Hội nghị Asilomar, các kỹ thuật và ứng dụng kỹ thuật di truyền mới đã phát triển nhanh chóng. Các phương pháp giải trình tự DNA đã đạt được rất nhiều tiến bộ (tiên phong bởi Frederick Sanger và Walter Gilbert), như tổng hợp oligonucleotide và kỹ thuật chuyển nhiễm (transfection).[99] Các nhà nghiên cứu đã học được cách để kiểm soát sự biểu hiện của các gen chuyển, và sớm bị hút vào một cuộc đua - cả trên mặt học thuật và thương mại - để tạo ra các sinh vật có khả năng biểu hiện gen giúp tạo ra những hormone ở người. Tuy nhiên, hóa ra nhiệm vụ này khó khăn hơn nhiều so với các nhà sinh học phân tử đã nghĩ: những tiến bộ vào giữa năm 1977 và 1980 cho thấy, do hiện tượng cắt nối RNA, các sinh vật bậc cao có hệ thống biểu hiện gen phức tạp hơn nhiều so với mô hình vi khuẩn đã được biết trước đó.[102] Trong cuộc đua đầu tiên, với đích đến tổng hợp insulin của con người, Genentech đã giành chiến thắng, đánh dấu điểm khởi đầu trong bùng nổ công nghệ sinh học (và cùng với nó là kỷ nguyên của bằng sáng chế liên quan đến gen), với mức độ chồng chéo chưa từng có giữa sinh học, công nghiệp và pháp luật.[103]
Đến thập niên 1980, giải trình tự protein đã thay đổi hoàn toàn cách thức phân loại sinh vật (đặc biệt là miêu tả theo nhánh học) nhưng các nhà sinh học đã sớm bắt đầu sử dụng trình tự RNA và DNA như những tính trạng; điều này mở rộng tầm quan trọng của tiến hóa phân tử trong sinh học tiến hóa, vì kết quả của hệ thống học phân tử có thể được so sánh với các cây tiến hóa truyền thống dựa trên hình thái học. Tiếp nhận những ý tưởng tiên phong của Lynn Margulis về học thuyết nội cộng sinh, cho rằng một số bào quan của tế bào nhân chuẩn có nguồn gốc từ các sinh vật nhân sơ sống tự do thông qua các mối quan hệ cộng sinh, hình ảnh cây tiến hóa gần như đã được thay đổi toàn bộ. Vào những năm 1990, hệ thống phân loại năm giới (gồm các giới Thực vật, Động vật, Nấm, Nguyên sinh và Khởi sinh) đã được thay bằng hệ thống phân loại ba lãnh giới gồm: Archaea (Vi sinh vật cổ hay Cổ khuẩn), Bacteria (Vi khuẩn) và Eukarya (Nhân thực) dựa trên hệ thống học phân tử được tiên phong bởi Carl Woese với kết quả giải trình tự 16S rRNA.[104]
Trình tự của bộ gen người lần đầu tiên được xuất và in thành một loạt sách, hiện đang được trưng bày tại Bộ sưu tập Wellcome, Luân ĐônSự phát triển và phổ biến của phản ứng chuỗi trùng hợp (PCR) vào giữa những năm 1980 (bởi Kary Mullis và những người khác tại Cetus Corp) đã đánh dấu một bước ngoặt khác trong lịch sử của công nghệ sinh học hiện đại, không những làm cho việc phân tích dễ dàng hơn mà tốc độ phân tích di truyền cũng tăng đáng kể.[105] Cùng với việc sử dụng EST (expressed sequence tag, một phần nhỏ của cDNA được dùng để xác định gen chưa biết hoặc lập bản đồ gen), PCR giúp phát hiện ra nhiều gen hơn cả số có thể được tìm thấy thông qua các phương pháp sinh hóa hoặc di truyền truyền thống và cũng mở ra khả năng giải trình tự toàn bộ bộ gen.[106]
Sự thống nhất về mặt hình thái của phần lớn các sinh vật từ lúc trứng được thụ tinh đến khi trưởng thành bắt đầu được làm sáng tỏ sau khi phát hiện ra các gen homeobox, đầu tiên là ở ruồi giấm, và sau đó ở các côn trùng và động vật khác, bao gồm cả con người. Những phát triển này đã dẫn đến những tiến bộ trong lĩnh vực sinh học phát triển tiến hóa nhằm nghiên cứu về cấu trúc cơ thể của các nhóm động vật khác nhau đã tiến hóa như thế nào và mối liên hệ giữa chúng.[107]
Dự án bản đồ gen người - nghiên cứu sinh học đơn lẻ lớn nhất, tốn kém nhất từng được thực hiện - bắt đầu vào năm 1988 dưới sự lãnh đạo của James D. Watson, sau khi làm việc sơ bộ với các sinh vật mô hình đơn giản về mặt di truyền như E. coli, S. cerevisiae và C. elegans. Các phương pháp khác như giải trình tự shotgun (shotgun sequencing) và phát hiện gen được sử dụng tiên phong bởi Craig Venter và được hỗ trợ tài chính của các bằng sáng chế gen với Celera Genomics, đã dẫn đến một cuộc đua giải trình tự nửa bí mật nửa công khai với kết thúc là bản thảo đầu tiên của trình tự DNA người được công bố vào năm 2000.[108]
Thực đơn
Lịch sử sinh họcLiên quan
Tài liệu tham khảo
WikiPedia: Lịch sử sinh học